'เซลล์สถานที่' บางอย่างเช่น GPS สมองของเรา

การวางแนวและการสำรวจในช่องว่างใหม่หรือที่ไม่รู้จักเป็นหนึ่งในคณะความรู้ความเข้าใจที่เราใช้บ่อยที่สุด เราใช้มันเพื่อนำทางเราในบ้านเพื่อนบ้านของเราไปทำงาน

เรายังขึ้นอยู่กับมันเมื่อเราเดินทางไปยังเมืองใหม่และไม่รู้จักสำหรับเรา เราใช้มันแม้ในขณะที่เราขับรถและอาจจะผู้อ่านจะได้รับการตกเป็นเหยื่อของความประมาทในการปฐมนิเทศของเขาหรือในที่ของสหายซึ่งจะได้ประณามเขาจะสูญหายถูกบังคับให้หันไปรอบ ๆ กับรถจนกว่าเขาจะ ด้วยเส้นทางที่เหมาะสม

ไม่ใช่ความผิดพลาดในการวางแนว แต่เป็นความผิดพลาดของฮิบโป

ทั้งหมดนี้เป็นสถานการณ์ที่ทำให้เราต้องอึดอัดใจและทำให้เราสาปแช่งการวางแนวของเราหรือคนอื่นด้วยการดูหมิ่นตะโกนและพฤติกรรมต่างๆ ดี เพราะวันนี้ฉันจะให้ brushstroke ในกลไก neurophysiological ของการปฐมนิเทศ ในของเรา สมอง GPS เข้าใจเรา

เราจะเริ่มต้นโดยเฉพาะ: เราไม่ควรสาปแช่งการวางแนวเนื่องจากเป็นเพียงผลิตภัณฑ์ของกิจกรรมประสาทของเราในบางภูมิภาค ดังนั้นเราจะเริ่มต้นด้วยการแช่งฮิบโปของเรา

ฮิบโปเป็นโครงสร้างสมอง

Evolutively, hippocampus เป็นโครงสร้างโบราณมันเป็นส่วนหนึ่งของ arquiculture นั่นคือโครงสร้างเหล่านั้นที่มี phylogenetically เก่าในสายพันธุ์ของเรา ทางกายวิภาคศาสตร์มันเป็นส่วนหนึ่งของระบบ limbic ซึ่งในโครงสร้างอื่น ๆ เช่น amygdala นอกจากนี้ยังพบ ระบบ Limbic ถือเป็นสารตั้งต้นของหน่วยความจำความรู้สึกการเรียนรู้และแรงจูงใจ

ผู้อ่านอาจเป็นเช่นนั้นถ้าเขาคุ้นเคยกับจิตวิทยาจะรู้ว่าฮิบโปเป็นโครงสร้างที่จำเป็นสำหรับการรวบรวมความทรงจำที่เปิดเผยซึ่งก็คือความทรงจำเหล่านั้นด้วยเนื้อหาเกี่ยวกับประสบการณ์ของเราหรือเรื่องอื่น ๆ ความหมาย (Nadel and O'Keefe, 1972) .

หลักฐานของเรื่องนี้คือการศึกษาที่มีอยู่มากมายเกี่ยวกับกรณีที่เป็นที่นิยมของ "ผู้ป่วย HM" ซึ่งเป็นผู้ป่วยที่มีการติดตั้งตัวขมับชั่วคราวทำให้เกิดความจำเสื่อมในช่วง anterograde ที่ร้ายแรงนั่นคือเขาไม่สามารถจดจำข้อเท็จจริงใหม่ได้แม้ว่าจะเก็บรักษาส่วนใหญ่ไว้ ความทรงจำของคุณจากก่อนการผ่าตัด สำหรับผู้ที่ต้องการความลึกมากขึ้นในกรณีนี้ผมขอแนะนำให้ศึกษาเกี่ยวกับ Scoville และ Millner (1957) ที่ศึกษาผู้ป่วย HM อย่างละเอียดถี่ถ้วน

Place Cells: พวกเขาคืออะไร?

จนถึงตอนนี้เราไม่ได้พูดอะไรใหม่หรืออะไรที่น่าแปลกใจ แต่ในปีพ. ศ. 2514 เมื่อบังเอิญค้นพบข้อเท็จจริงที่สร้างจุดเริ่มต้นของการศึกษาระบบนำทางในสมอง O'keefe และ John Dostrovski ใช้ขั้วไฟฟ้าภายในกะโหลกศีรษะ, สามารถบันทึกกิจกรรมของเซลล์ประสาทชนิด Hippocampal เฉพาะในหนูได้ . สิ่งนี้นำเสนอความเป็นไปได้ที่ว่าในขณะที่ทำการทดสอบพฤติกรรมที่แตกต่างกันสัตว์ชนิดนี้ได้ตื่นตัวใส่ใจและเคลื่อนไหวได้อย่างเสรี

สิ่งที่พวกเขาไม่คาดหวังที่จะค้นพบก็คือมีเซลล์ประสาทที่ตอบสนองการคัดเลือกขึ้นอยู่กับพื้นที่ที่หนูอยู่ ไม่ใช่ว่ามีเซลล์ประสาทที่เฉพาะเจาะจงในแต่ละตำแหน่ง (เช่นไม่มีเซลล์ประสาทของห้องน้ำของคุณ) แต่สังเกตเห็นว่าเซลล์เหล่านี้ได้รับการสังเกตในเซลล์ CA1 (บริเวณเฉพาะของฮิบโป) ที่ทำเครื่องหมายจุดอ้างอิงที่สามารถปรับให้เข้ากับช่องว่างต่างๆได้ .

เซลล์เหล่านี้ถูกเรียก วางเซลล์. ดังนั้นไม่ใช่ว่ามีเซลล์ประสาทของสถานที่สำหรับแต่ละพื้นที่เฉพาะที่คุณบ่อย แต่พวกเขาเป็นจุดอ้างอิงที่เกี่ยวข้องกับสภาพแวดล้อมของคุณ; นี่เป็นวิธีที่ระบบนำทางแบบ egocentric เกิดขึ้น เซลล์ประสาทที่วางยังจะสร้างระบบนำทางแบบ allocentric ซึ่งจะสัมพันธ์กับองค์ประกอบของช่องว่างระหว่างพวกเขา

การเขียนโปรแกรมแบบเป็นกันเองกับประสบการณ์

การค้นพบครั้งนี้ทำให้นักประสาทวิทยาหลายคนเข้าใจว่าฮิบโปเป็นโครงสร้างการเรียนรู้ที่เปิดเผยและตอนนี้เห็นว่ามันสามารถเข้ารหัสข้อมูลเชิงพื้นที่ได้อย่างไร เรื่องนี้ทำให้เกิดสมมติฐานของ "แผนที่ความรู้ความเข้าใจ" ที่จะอ้างว่าเป็นตัวแทนของสภาพแวดล้อมของเราจะถูกสร้างขึ้นในฮิบโป

เช่นเดียวกับสมองเป็นเครื่องกำเนิดไฟฟ้าที่ยอดเยี่ยมของแผนที่สำหรับรังสีทางประสาทสัมผัสอื่น ๆ เช่นการเข้ารหัสสัญญาณภาพเสียงหูฟังและ somatosensory; มันไม่ได้เป็นเหตุผลที่จะคิดว่าฮิบโปเป็นโครงสร้างที่สร้างแผนที่ของสภาพแวดล้อมของเราและที่รับประกันการวางแนวของเราในพวกเขา .

การวิจัยได้ดำเนินการต่อไปและได้นำกระบวนทัศน์นี้ไปสู่การทดสอบในสถานการณ์ที่แตกต่างกันมาก เห็นได้ชัดว่าเซลล์ของสถานที่ในงานเขาวงกตถูกยิงเมื่อสัตว์ทำผิดพลาดหรือเมื่ออยู่ในตำแหน่งที่เซลล์ประสาทมักจะยิง (O'keefe and Speakman, 1987)ในงานที่สัตว์ต้องเคลื่อนที่ผ่านช่องว่างต่าง ๆ จะเห็นได้ว่าสถานที่ที่เซลล์ประสาทยิงขึ้นอยู่กับว่าสัตว์มาจากที่ไหนและจะไปที่ไหน (Frank et al., 2000)

แผนที่เชิงพื้นที่ถูกสร้างขึ้นอย่างไร

อีกส่วนหนึ่งของการมุ่งเน้นหลักของการวิจัยที่น่าสนใจในสาขานี้ได้มีการสร้างแผนที่เชิงพื้นที่เหล่านี้ขึ้นอย่างไร ในแง่หนึ่งเราอาจคิดว่าเซลล์สถานที่ตั้งหน้าที่ของพวกเขาขึ้นอยู่กับประสบการณ์ที่เราได้รับเมื่อเราสำรวจสภาพแวดล้อมหรือเราอาจคิดว่ามันเป็นองค์ประกอบพื้นฐานของวงจรสมองของเรานั่นคือโดยกำเนิด คำถามยังไม่ชัดเจนและเราสามารถหาหลักฐานเชิงประจักษ์ที่สนับสนุนทั้งสองสมมติฐาน

ในอีกด้านหนึ่งการทดลองของโมนาโกและแอ็บบอท (2014) ซึ่งบันทึกกิจกรรมของเซลล์จำนวนมากได้แสดงให้เห็นว่าเมื่อสัตว์อยู่ในสภาพแวดล้อมใหม่หลายนาทีผ่านไปจนกว่าเซลล์เหล่านี้จะเริ่มถ่ายภาพ ปกติ ดังนั้น แผนที่สถานที่จะได้รับการแสดงออกในทางใดทางหนึ่งจากช่วงเวลาที่สัตว์เข้าสู่สภาพแวดล้อมใหม่ แต่ประสบการณ์จะปรับเปลี่ยนแผนที่เหล่านี้ในอนาคต

ดังนั้นเราอาจคิดว่าความยืดหยุ่นของสมองมีบทบาทในการก่อตัวของแผนที่เชิงพื้นที่ จากนั้นถ้าความเป็นปึกแผ่นมีบทบาทอย่างแท้จริงเราก็คาดหวังให้หนูพิฆาตไปรับตัวรับ NMDA ของกลูตาเมตสารสื่อประสาทนั่นคือหนูที่ไม่ได้แสดงตัวรับนี้จะไม่สร้างแผนที่เชิงพื้นที่เนื่องจากตัวรับนี้มีบทบาทสำคัญในความเป็นปึกแผ่นของสมองและ การเรียนรู้

ความเป็นพลาสติกมีบทบาทสำคัญในการบำรุงรักษาแผนที่เชิงพื้นที่

อย่างไรก็ตามนี่ไม่ใช่กรณีและได้รับการเห็นว่าหนูพิศวงไปยังตัวรับ NMDA หรือหนูที่ได้รับการรักษาด้วยเภสัชวิทยาเพื่อป้องกันตัวรับนี้แสดงรูปแบบการตอบสนองที่คล้ายกันของเซลล์ในสภาพแวดล้อมใหม่หรือที่คุ้นเคย นี่แสดงให้เห็นว่าการแสดงออกของแผนที่เชิงพื้นที่เป็นอิสระจากความเป็นปึกของสมอง (Kentrol et al., 1998) ผลลัพธ์เหล่านี้จะสนับสนุนสมมติฐานว่าระบบนำทางเป็นอิสระจากการเรียนรู้

แม้ทุกสิ่งทุกอย่างจะใช้ตรรกะ แต่กลไกของความเป็นพลาสติกของสมองจะต้องมีความจำเป็นอย่างยิ่งสำหรับความมั่นคงในความทรงจำของแผนที่ที่สร้างขึ้นเมื่อเร็ว ๆ นี้ และถ้าไม่ใช่เช่นนั้นการใช้ประสบการณ์ในรูปแบบใดรูปแบบหนึ่งโดยการเดินถนนในเมืองของเขา? เราคงไม่รู้สึกว่านี่เป็นครั้งแรกที่เราเข้าไปในบ้านของเราหรือ? ผมเชื่อว่าในหลายโอกาสอื่น ๆ สมมติฐานมีมากขึ้นกว่าที่พวกเขาดูเหมือนและในบางวิธีแม้จะมีการทำงานโดยธรรมชาติของการทำงานเหล่านี้, พลาสติกมีบทบาทในการรักษาแผนที่เชิงพื้นที่เหล่านี้ไว้ในหน่วยความจำ .

เครือข่ายที่อยู่และขอบเซลล์

เป็นนามธรรมมากที่จะพูดถึงเซลล์สถานที่และอาจมากกว่าหนึ่งผู้อ่านได้รับประหลาดใจว่าพื้นที่สมองเดียวกันที่สร้างความทรงจำให้บริการเราจึงจะพูด GPS แต่เรายังไม่เสร็จและสิ่งที่ดีที่สุดยังไม่เกิดขึ้น ตอนนี้ขอขดลอนจริงๆ ในขั้นต้นมีความคิดว่าการเดินเรือในอวกาศจะขึ้นอยู่กับฮิบโพสเมื่อเห็นโครงสร้างที่อยู่ติดกันเช่นลำเลียง entorhinal cortex แสดงให้เห็นว่ามีการเปิดใช้งานที่อ่อนแอมากในฐานะพื้นที่ของอวกาศ (Frank et al., 2000)

อย่างไรก็ตามในการศึกษาเหล่านี้กิจกรรมในพื้นที่หน้าท้องของลำไส้ entorhinal ถูกบันทึกไว้และในการศึกษาในภายหลังพื้นที่หลังถูกบันทึกไว้ซึ่งมีจำนวนมากขึ้นของการเชื่อมต่อกับฮิบโป (Fyhn et al., 2004) ดังนั้นแล้ว มันก็สังเกตเห็นว่าหลายแห่งในภูมิภาคนี้ยิงขึ้นอยู่กับตำแหน่งคล้ายกับฮิบโป . จนถึงขณะนี้พวกเขาคาดว่าจะพบผล แต่เมื่อพวกเขาตัดสินใจที่จะเพิ่มพื้นที่ที่พวกเขาจะลงทะเบียนในเปลือกนอก entorhinal พวกเขาประหลาดใจ: ในหมู่กลุ่มของเซลล์ประสาทที่ถูกเปิดใช้งานขึ้นอยู่กับพื้นที่ว่างโดยสัตว์ที่มีโซนเห็นได้ชัดเงียบ - นั่นคือพวกเขาไม่ได้ activadas- เมื่อบริเวณที่มีการเปิดใช้งานเข้าด้วยกันเกือบจะมีรูปแบบเป็นรูปหกเหลี่ยมหรือรูปสามเหลี่ยม พวกเขาเรียกเซลล์ประสาทเหล่านี้ว่า "เซลล์เม็ดเลือดแดงแดง" (intorhinal cortex)

เมื่อเซลล์เม็ดเลือดแดงถูกค้นพบก็เป็นไปได้ที่จะแก้ปัญหาว่าเซลล์เกิดขึ้นได้อย่างไร การมีเซลล์ทำให้เกิดการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ในเครือข่ายเป็นจำนวนมากจะไม่มีเหตุผลที่จะคิดว่าเกิดขึ้นจากเซลล์เหล่านั้น อย่างไรก็ตามอีกครั้งสิ่งที่ไม่ง่ายมากและหลักฐานการทดลองยังไม่ได้ยืนยันสมมติฐานนี้ รูปแบบทางเรขาคณิตที่สร้างเซลล์เครือข่ายยังไม่สามารถตีความได้

ระบบนำร่องไม่ลดลงไปจนถึงฮิบโป

ความซับซ้อนไม่ได้จบที่นี่ แม้แต่น้อยเมื่อได้เห็นว่าระบบนำทางไม่ได้ลดลงไปจนถึงฮิบโป นี้ได้ทำให้มันเป็นไปได้ที่จะขยายขอบเขตของการวิจัยไปยังพื้นที่สมองอื่น ๆ จึงค้นพบเซลล์ชนิดอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับเซลล์ของสถานที่: พวงมาลัยเซลล์และเซลล์ขอบ .

เซลล์พวงมาลัยจะเป็นตัวกำหนดทิศทางที่วัตถุเคลื่อนที่และจะอยู่ในแกนกลางด้านหลังของกระดูกต้นขา ในอีกแง่หนึ่งเซลล์ขอบเป็นเซลล์ที่เพิ่มอัตราการยิงของพวกเขาในขณะที่ผู้ที่เข้าใกล้ขอบเขตของพื้นที่ที่กำหนดและสามารถพบได้ในภูมิภาค subiculum เฉพาะของฮิบโป เราจะนำเสนอตัวอย่างที่ง่ายขึ้นในการที่เราจะพยายามสรุปฟังก์ชันของแต่ละเซลล์:

ลองจินตนาการว่าคุณอยู่ในห้องอาหารของบ้านคุณและคุณต้องการไปที่ห้องครัว เนื่องจากคุณอยู่ในห้องอาหารของบ้านคุณคุณจะมีห้องขังที่จะยิงในขณะที่คุณอยู่ในห้องรับประทานอาหาร แต่เนื่องจากคุณต้องการไปที่ห้องครัวคุณจะมีอีกเซลล์ห้องเปิดใช้งานที่แสดงถึงห้องครัว การเปิดใช้งานจะชัดเจนเนื่องจากบ้านของคุณเป็นพื้นที่ที่คุณรู้จักอย่างสมบูรณ์และสามารถตรวจพบการเปิดใช้งานได้ทั้งในเซลล์ของสถานที่และในเครือข่ายเซลล์

ตอนนี้เริ่มเดินไปที่ห้องครัว จะมีกลุ่มของเซลล์ที่อยู่ที่เฉพาะเจาะจงซึ่งขณะนี้จะถูกยิงและจะไม่เปลี่ยนแปลงตราบเท่าที่คุณรักษาทิศทางที่เฉพาะเจาะจง ตอนนี้คิดว่าการไปที่ห้องครัวคุณต้องเลี้ยวขวาและข้ามทางเดินแคบ ๆ ขณะที่คุณเปิดแอดเดรสเซลล์แอดเดรสของคุณจะรู้จักและชุดของแอดเดรสเซลล์อื่น ๆ จะลงทะเบียนทิศทางที่เริ่มใช้งานและจะมีการยกเลิกการใช้งานก่อนหน้านี้

ลองจินตนาการว่าทางเดินแคบและการเคลื่อนไหวที่ผิดพลาดอาจทำให้คุณชนกำแพงได้ดังนั้นเซลล์ขอบของคุณจะเพิ่มอัตราการยิงของคุณ ยิ่งใกล้กับกำแพงทางเดินที่สูงขึ้นเท่าใดอัตราส่วนการยิงก็จะแสดงถึงเซลล์ที่สูงขึ้นเท่านั้น คิดว่าเซลล์ขอบเป็นเซ็นเซอร์ที่รถใหม่บางคันมีและทำให้สัญญาณเสียงเมื่อคุณกำลังวางแผนการจอด เซลล์ขอบ พวกเขาทำงานในลักษณะคล้ายกับเซ็นเซอร์เหล่านี้ใกล้พวกเขาจะชนเสียงมากขึ้นพวกเขาทำ . เมื่อคุณมาถึงห้องครัวเซลล์สถานที่ของคุณจะบอกคุณว่ามันได้มาถึงที่น่าพอใจและเป็นมันเป็นสภาพแวดล้อมที่กว้างขึ้นเซลล์ขอบของคุณจะผ่อนคลาย

ขอแค่ทำให้ทุกอย่างยุ่งยากขึ้น

เป็นที่อยากรู้ไหมว่าสมองของเรามีวิธีการรู้ตำแหน่งของเรา แต่ยังคงมีคำถาม: เราจะปรับยอดหน่วยความจำที่เปิดเผยพร้อมกับการนำทางอวกาศในฮิบโปได้อย่างไรนั่นคือความทรงจำของเรามีอิทธิพลต่อแผนที่เหล่านี้อย่างไร? หรือว่าความทรงจำของเราเกิดขึ้นจากแผนที่เหล่านี้หรือไม่? ในการพยายามตอบคำถามนี้เราต้องคิดต่อไปอีกเล็กน้อย การศึกษาอื่น ๆ ได้ชี้ให้เห็นว่าเซลล์เดียวกันที่โค้ดเว้นวรรคซึ่งเราได้พูดไปแล้วยังมีการกำหนดเวลาด้วย . ดังนั้นจึงมีการพูดถึง time เซลล์ (Eichenbaum, 2014) ซึ่งจะทำให้เข้าใจถึงเวลา

สิ่งที่น่าแปลกใจเกี่ยวกับคดีก็คือ หลักฐานมากขึ้นและสนับสนุนความคิดที่ว่าเซลล์สถานที่เป็นเช่นเดียวกับเซลล์เวลา . จากนั้นเซลล์ประสาทเดียวกันที่ใช้แรงกระตุ้นเดียวกันนี้สามารถกำหนดพื้นที่และเวลาได้ ความสัมพันธ์ระหว่างการเข้ารหัสของเวลาและพื้นที่ในศักยภาพการดำเนินการเดียวกันและความสำคัญของพวกเขาในหน่วยความจำยังคงลึกลับ

สรุป: ความเห็นส่วนตัวของฉัน

ความเห็นของฉันเกี่ยวกับเรื่องนี้หรือไม่? ถอดเสื้อคลุมของนักวิทยาศาสตร์ฉันสามารถพูดได้ มนุษย์ชอบที่จะคิดถึงตัวเลือกที่ง่ายและเราชอบที่จะคิดว่าสมองพูดภาษาเดียวกันกับเรา . ปัญหาคือสมองเสนอรุ่นที่เรียบง่ายของความเป็นจริงที่ตัวเขาเองประมวลผล ในลักษณะคล้ายกับเงาของถ้ำของเพลโต ดังนั้นเช่นเดียวกับในอุปสรรคฟิสิกส์ควอนตัมของสิ่งที่เราเข้าใจว่าเป็นความจริงจะแตกหักในประสาทเราค้นพบว่าในสมองมีความแตกต่างจากโลกที่เรารับรู้อย่างมีสติและเราต้องมีใจที่เปิดกว้างซึ่งสิ่งต่างๆไม่ได้มีอยู่ ทำไมเป็นอย่างที่เราเห็นจริงๆ

สิ่งเดียวที่ฉันได้ชัดเจนคือสิ่งที่ Antonio Damasio ใช้ในการทำซ้ำในหนังสือของเขา: สมองเป็นเครื่องกำเนิดแผนที่ที่ดี . บางทีสมองสามารถตีความเวลาและพื้นที่ในลักษณะเดียวกับแผนที่ความทรงจำของเรา และถ้าดูเหมือนจะเป็นเรื่องตลกที่คุณคิดว่า Einsten ในทฤษฎีสัมพัทธภาพทฤษฎีหนึ่งที่เขาตั้งสมมติฐานก็คือเวลานั้นไม่สามารถเข้าใจได้โดยไม่มีช่องว่างและในทางกลับกัน ไม่ต้องสงสัยเลยว่าการไขความลึกลับเหล่านี้เป็นเรื่องที่ท้าทายยิ่งกว่านั้นเมื่อพวกเขาเป็นเรื่องยากที่จะศึกษาในสัตว์

อย่างไรก็ตามไม่ควรพยายามหลีกเลี่ยงปัญหาเหล่านี้ ความอยากรู้อยากเห็นครั้งแรก ถ้าเราศึกษาการขยายตัวของเอกภพหรือคลื่นโน้มถ่วงที่บันทึกไว้เมื่อเร็ว ๆ นี้ทำไมเราจึงไม่ได้ศึกษาว่าสมองของเราตีความเวลาและพื้นที่อย่างไร? และประการที่สองโรคทางระบบประสาทหลายอย่างเช่นโรคอัลไซเมอร์มีอาการเวียนศีรษะในอวกาศเป็นอาการแรกเมื่อรู้กลไกกลไกทางระบบประสาทของการเข้ารหัสนี้เราจะสามารถค้นพบแง่มุมใหม่ ๆ ที่จะช่วยให้เข้าใจถึงโรคทางพยาธิวิทยาของโรคเหล่านี้ได้มากขึ้นและใครจะรู้ว่าค้นพบเป้าหมายใหม่ทางเภสัชวิทยาหรือไม่ใช่เภสัชวิทยา

บรรณานุกรมอ้างอิง:

• Eichenbaum H. 2014. เซลล์เวลาในฮิบโป: มิติใหม่สำหรับการทำแผนที่ความทรงจำ ธรรมชาติ 15: 732-742
• Frank LM, Brown EN, Wilson M. 2000 การเข้ารหัสวิถีใน hippocampus และ cortex entorhinal cortex Neuron 27: 169-178
• Fyhn M, Molden S, Witter MP, Moser EI, Moser M-B 2004. การเป็นตัวแทนในเชิงพื้นที่ในหุบผา entorhinal cortex วิทยาศาสตร์ 305: 1258-1264
• Kentros C, Hargreaves E, Hawkins RD, Kandel ER, Shapiro M, Muller RV 2541 ยกเลิกการมีเสถียรภาพในระยะยาวของแผนที่เซลล์ต้นกำเนิดของฮิปโปแคมขึ้นโดยการปิดรับ NMDA ศาสตร์ 280: 2121-2126
• โมนาโก JD, Abbott LF การปรับเปลี่ยนรูปแบบของกิจกรรมของเซลล์กริดเป็นพื้นฐานสำหรับการสร้างใหม่ของฮิบโปแมปแมพ J Neurosci 31: 9414-9425
• O'Keefe J, Speakman A. 1987 กิจกรรมหน่วยเดี่ยวในเมาส์ฮิบโพสระหว่างงานหน่วยความจำเชิงพื้นที่ ประสบการณ์สมอง 68: 1-27
• Scoville WB, Milner B (1957) การสูญเสียหน่วยความจำล่าสุดหลังจากที่เกิดฮิปโพลแคมแบบทวิภาคี จิตเวชประสาท J Neurol Neurosurg 20: 11-21

สถานที่จัดงาน|แต่งงาน|ริมแม่น้ำ|บรรยากาศ|ดีมาก (เมษายน 2024).